牛皮肤癣是否会遗传给孩子?王雅春 张海亮 中国农业大学王雅春 中国农业大学教授 博士生导师加拿大圭尔夫大学动物遗传育种专业博士,中国农业大学动物科技学院教授,博士生导师,国家奶牛产业技术体系岗位科学家,主讲生物统计学及动物育种学。
专长于奶牛、兼用牛育种规划及核心群建立,抗热应激、长寿和高繁殖性能等功能性状选育技术。
研究成果主要包括建立中国荷斯坦牛和三河牛优化育种目标;完成奶牛兼用牛生产、体型和功能性状的线性/非线性遗传评估;奶牛繁殖性状基因组预测模型筛选及应用;获得牛蜘蛛腿遗传缺陷致病基因并建立检测技术平台;建立国内首例奶牛品种间杂交试验群体,形成奶牛可持续性高效养殖模式。
张海亮 博士本硕博均就读于中国农业大学,导师为王雅春教授。
主要从事奶牛功能性状的分子数量遗传学研究,包括遗传参数估计、遗传标记挖掘和全基因关联分析等。
长期负责北京市奶牛群体长寿性状的定期评估,曾赴新西兰林肯大学、丹麦奥胡斯大学访学。
一、 成母牛长寿性状遗传参数估计及全基因组关联分析1.研究背景(1)成母牛长寿性状是经济价值最高的功能性状。
(2)成母牛长寿性状也是奶牛育种中最复杂的性状。
其性状定义复杂多样;性状表现晚,选择的世代间隔较长;性状的遗传力低,选择的准确性较低。
(3)成母牛长寿性是奶牛育种中最重要的功能性状。
很多国家的选择指数中都包含成母牛长寿性状,其选择权重5%~10%;除产量性状外,其它诸如繁殖、健康等类别的单个性状均无法达到长寿性状的选择权重。
目前,由于尚未形成统一收集大规模表型数据的工作体系,中国奶牛性能指数(CPI)中尚不包含成母牛长寿性状,但我们对成母牛长寿性状的重视从未间断。
根据对北方30多个规模化奶牛场的调查,我国规模化奶牛场的奶牛平均利用胎次约为2.8胎,低于发达国家水平,且呈逐年下降的趋势。
2.什么是奶牛的长寿性?下文的模式图展示了奶牛的一生。
成母牛长寿性状一般只考虑了头胎产犊后的牛只淘汰,并不考虑头胎产犊前的后备牛淘汰。
在头胎产犊后的任一生产环节,奶牛都有可能因各种原因被淘汰。
如果它能顺利地进入到下一个繁殖或生产周期,则说明牛只长寿性较好,这对生产效益特别有利。
针对成母牛阶段的牛只淘汰,我们将其称为成母牛长寿性,奶业发达国家的育种大多对成母牛长寿性进行了选育,而我国的CPI指数目前尚不包含该性状。
3.不同定义的成母牛长寿性状研究自2016年起,我们开始调查北京地区牛群地成母牛长寿性及淘汰原因,并初步比较了部分成母牛长寿性状的遗传评估模型。
从下图可以看出,按天数计算的生产寿命,近年来北京地区牛群的成母牛长寿性有逐年变差的趋势。
利用头胎产犊至淘汰的天数(即生产寿命)开展牛群成母牛长寿性的遗传评估,由于性状获得时间晚,造成数据量小、评估准确性低。
因此,这一研究利用规模化牧场的数据,估计了8个不同定义的成母牛长寿性状的遗传参数,以探究不同的成母牛长寿性状之间的关系,探索对成母牛长寿性状进行早期选择的策略。
(1)材料方法数据概况1996~2024年,北京、河北、内蒙等8省(市/自治区)31个规模化牧场的荷斯坦牛出生、产犊、干奶和离群记录。
系谱包含12401头公牛和437418头母牛,出生时间1969~2024年。
每年淘汰个体数数据质控头胎产犊日龄需处于600~1800天;每个场-出生年的记录数需大于100头;每个场-离群年的记录数需大于20头;每个牧场记录数需大于100头且记录年份大于2年。
遗传评估(DMU软件)单/多性状动物模型:=++++其中fca为初产日龄(固定);hby为场出生年(固定);bys为出生年季(固定);id为加性遗传效应(随机);e为残差(随机)。
(2)结果与讨论-性状定义将8个不同定义的成母牛长寿性状分为两大类。
第一类性状定义相似,包括在群寿命、生产寿命和产奶寿命,在群寿命是指从出生至淘汰的天数,生产寿命指从头胎产犊至淘汰的天数,产奶寿命则指头胎产犊后不包括干奶期的产奶天数。
另一类性状则参照北欧的定义方式,称为多胎次生产寿命(lon12~lon16)。
如下图所示,从第一次产犊到第六次产犊,分别统计每个胎次内的生产寿命,然后从头胎产犊分别累计至2胎、3胎、4胎、5胎和6胎产犊,共获得5个性状。
多胎次生产寿命可以使在群牛逐步获得长寿性的表型数据,而无须等到牛只淘汰。
例如,一头奶牛正处于第二胎第一个月,这头牛就可以获得第一个性状lon12的表型数据。
此外,多胎次生产寿命计算时,每个胎次内的生产寿命最多记365天,如果一头奶牛泌乳400多天,也只能计算365天。
后续胎次,依次累计。
例如,一头牛第二胎第十天淘汰,则第二个性状的表型则为365+10天。
多胎次生产寿命不考虑六胎产犊后长寿性的差异。
在群、生产和产奶寿命成母牛长寿性的遗传力均较低,在0.038~0.040之间。
在群、生产和产奶寿命,这些性状在定义上相似,在遗传上同时也有较强的关系,遗传相关总体在95%以上。
多胎次生产寿命多胎次生产寿命共定义了五个性状,遗传力在0.051~0.090之间,稍高于第一类定义。
在不同阶段(产犊节点)分别进行定义,不同阶段的长寿性之间存在一定相关关系。
从下图可以看出,第一段的长寿表现与其他节点累计的长寿性状之间的关系;其中,与临近的第二胎之间的关系最强,随着累计胎次数的增加,相关关系越来越弱。
常见的长寿性指标生产寿命PL(产奶后不刨除干奶天数)和多胎次生产寿命之间也存在很强的相关,如果在第四胎产犊时已有明确信息,则即使不考虑四胎产犊之后的信息,也可以较为准确地评估成母牛长寿性的遗传水平。
因此,完整长寿性的观察时间太长,观察到四胎产犊时便可以得一些有用的信息。
多胎次生产寿命可弥补生产寿命的缺点通过比较以下两头牛,可以说明两类定义的差异。
生产寿命:奶牛A=奶牛B=1000天多胎次生产寿命:奶牛A:Lon12=365天,Lon13=730天,Lon14=730天;奶牛B:Lon12=365天,Lon13=730天,Lon14=930天。
生产寿命表示方法掩盖了每次产奶天数的差别,比如奶牛A第一次产犊和第二次产犊间隔550天,奶牛B第一次和第二次产犊间隔400天,然而两头牛生产寿命的表现相同。
多胎次生产寿命表示方法可以看出,Lon12都是365天,Lon13都是730天,Lon14则表现出了差异,奶牛B的表现更优。
(3)结果与讨论-成母牛长寿性状的选择空间及遗传趋势公牛育种值描述性统计在遗传上,对不同定义的成母牛长寿性进行遗传评估,并对公牛各个长寿性状的育种值进行描述性统计。
结果发现,牛群中成母牛长寿性最差(后25%)和最好(前25%)的公牛,其女儿的生产寿命表现差异可达30天,可见长寿性状的选育空间较大,通过选育手段可以提高成母牛长寿性。
母牛群的成母牛长寿性遗传趋势 从下图可以看出,2001至2024年,随着出生年的变化,母牛群成母牛长寿性状的遗传水平波动很大,没有表现出变好的趋势,甚至部分定义的性状有变差的趋势。
(4)结果与讨论-成母牛长寿性GWAS成母牛长寿性是一个非常复杂且综合的性状,通过全基因组关联分析(GWAS)的方法,可以获得与成母牛长寿性相关的分子标记,助力成母牛长寿性状的选育。
显著SNP所处QTL情况通过研究发现,与成母牛长寿性相关的标记(SNP)大多位于前人已报道与繁殖性状相关的遗传区域(QTL),部分标记也位于生产寿命、产犊性状和体细胞数等性状的遗传区域。
共计43个与成母牛长寿性显著相关的标记(78%)位于已报道的牛重要性状相关的遗传区域内,与同类性状GWAS的结果相似。
这个结果再次让我们确信选育成母牛长寿性是一项很复杂的工作,需要从所有相关的性状一起努力,最终才可能提高成母牛长寿性状。
在所有与成母牛长寿性相关的标记(75%)周围共发现了109个蛋白编码基因,5个非编码基因,63个基因在牛的各性状中广泛报道。
4.小结成母牛长寿性状是低遗传力性状,多胎次生产寿命性状的遗传力均高于在群寿命、生产寿命和产奶寿命。
部分不同定义的成母牛长寿性状之间存在较高的遗传相关,如在群寿命、生产寿命和产奶寿命等。
使用多性状动物模型估计多胎次生产寿命(Lon12~Lon16)的方式,可以实现成母牛长寿性状的早期选择。
成母牛长寿性状的GWAS定位到55个全基因组水平显著的SNP,这些SNP周围共发现了109个蛋白编码基因。
与成母牛长寿性状显著相关的SNP或候选基因多位于牛产犊、繁殖、健康等性状的QTL内。
二、 后备牛存活率性状遗传参数估计1.材料方法原始数据数据基于1996~2024年,北京、河北、内蒙等8省(市)31个规模化牧场的荷斯坦牛出生、产犊和离群记录。
数据质控剔除:(1)公犊;(2)出生后两天内死亡的个体(母牛死产性状);(3)删失个体(在群后备牛、出售和转场的后备牛等);并将出生1800天之后淘汰或死亡的牛只看作经产牛。
性状定义如果从出生至头胎产犊之间只定义一个性状,将会丢失很多信息。
因此,对后备牛阶段的牛只淘汰,我们定义了三个阶段段。
第一段从出生至60天,根据个体是否活至第60天,活至60天为1,期间死亡或淘汰为0;第二段从60天至365天;第三段从365天至头胎产犊。
遗传参数估计(DMU)分析时考虑牛只的场出生年份、季节、母亲胎次、出生时难产情况等。
单/多性状动物模型=+++++。
其中,ℎ为场出生年(固定),为出生季节(固定),为母亲胎次(固定),为产犊难易(固定),为加性遗传效应(随机),为残差(随机)。
2.结果与讨论后备牛淘汰情况下图展示了2006年到2024年期间后备牛淘汰情况,后备牛平均淘汰率呈逐年上升的趋势。
2~100天内,犊牛的淘汰风险最高,占淘汰后备牛的41.3%。
后备牛淘汰原因不同原因造成的后备牛淘汰发生的时间不同,消化系统疾病、呼吸循环系统疾病和繁殖障碍是三类最主要的淘汰原因。
呼吸循环系统和消化系统疾病造成的后备牛淘汰发生更早。
各因素对后备牛淘汰风险的影响下图中不同颜色的线条代表不同阶段后备牛的淘汰风险。
不同产犊季节中,红线代表0~60天,以春季作为对照,夏天出生的犊牛淘汰风险是春天出生的犊牛的1.5倍,犊牛在其它季节出生,淘汰风险都更高,更加需要呵护;橙线代表60天~周岁的淘汰风险;红线代表周岁后的备牛淘汰风险,可见出生季节对周岁后后备牛的淘汰风险几乎没有影响。
从母亲胎次和产犊难易中可以看出,二胎母牛产下的犊牛淘汰风险最低,难产出生的犊牛被淘汰的风险是顺产犊牛的2倍。
产犊季节、母亲胎次对后备牛各阶段的淘汰风险都具有显著的影响。
环境因素对后备牛的影响较大,且在犊牛出生后的早期影响更大。
后备牛存活率(1)后备牛存活率性状遗传力后备牛存活率性状为中低遗传力性状,遗传力在0.072 ~ 0.155。
(2)后备牛存活率性状间的遗传相关不同后备牛存活率性状之间的遗传相关较低,遗传相关在0.459 ~ 0.594。
后备牛存活率性状Sur60、Sur365和Surfc为中低遗传力性状,不同阶段的后备牛存活率性状之间的遗传相关较低。
Sur60、Sur365和Surfc代表了后备牛在不同阶段的存活能力,它们的遗传基础不同,可以同时用于选育后备牛抵抗淘汰的能力。
三、总结多胎次生产寿命(Lon12~Lon16)可以代替完整的生产寿命对成母牛长寿性状进行早期选择; 整合不同定义的长寿性状挖掘显著关联的标记信息,为深入了解成母牛长寿性的遗传机制、进一步利用GS提高选择准确性奠定基础。
后备牛阶段的牛只淘汰不容忽视,后备牛存活率性状是中低遗传力性状,不同阶段的后备牛存活率性状互补性强,有必要综合选育。
后备牛存活率性状与成母牛长寿性状有不同的遗传基础,应建立选择指数,通过遗传选育的手段改善荷斯坦牛全生命阶段的存活能力。
(本文根据12月5日ABS中国冠名的荷斯坦大讲堂直播《ABS走进福建长富乳业11牧场暨第三届女儿展示及遗传改良交流研讨会》专家讲课内容整理,感谢王雅春老师对本文的审阅修改)。